Abstract
recente studies van visuele perceptie beginnen het verband te onthullen tussen neuronale activiteit in de hersenen en bewuste visuele ervaring. Transcraniële magnetische stimulatie van de menselijke occipitale kwab verstoort de normale waarneming van objecten op manieren die suggereren dat belangrijke aspecten van visuele waarneming gebaseerd zijn op activiteit in vroege visuele corticale gebieden., Opnames gemaakt met micro-elektroden in dieren suggereren dat de waarneming van de lichtheid en diepte van visuele oppervlakken zich ontwikkelt door middel van berekeningen uitgevoerd over meerdere hersengebieden. Activiteit in eerdere gebieden is meer nauw gecorreleerd met de fysische eigenschappen van objecten, terwijl neuronen in latere gebieden reageren op een manier die meer lijkt op visuele waarneming.,het neurowetenschappelijk onderzoek van de afgelopen 40 jaar heeft aangetoond dat er ongeveer 30 verschillende visuele gebieden in de hersenen van primaten zijn, en dat er binnen deze gebieden parallelle stromen van verwerking en afzonderlijke modules zijn (1, 2). Maar hoe is neuronale activiteit in de verschillende gebieden gerelateerd aan onze bewuste visuele waarneming? Hoe kan onze unitaire visuele ervaring gebaseerd zijn op neurale activiteit verspreid over verschillende stromen van verwerking in meerdere hersengebieden? De antwoorden op deze vragen hebben diepgaande implicaties voor ons begrip van de relatie tussen geest en hersenen., Terwijl eerder baanbrekend werk zich richtte op de afbakening van visuele gebieden in de hersenen en de basisresponseigenschappen van de neuronen, probeert recent onderzoek de rol die verschillende gebieden spelen in de perceptie bloot te leggen en de mate waarin er hiërarchieën van visuele berekeningen zijn.
bewuste visuele ervaring wordt verondersteld te zijn gebaseerd op activiteit in visuele gebieden van de hersenschors, die input van het netvlies ontvangen. Vroege corticale structuren zijn topografisch georganiseerd met betrekking tot de visuele wereld., Deze topografie kan worden gebruikt om de rol van verschillende visuele gebieden in de waarneming te onderzoeken. Bijvoorbeeld, kan de neuronale activiteit in visuele cortex lokaal door transcranial magnetic stimulation (TMS) worden geblokkeerd en kan het effect op visuele perceptie in het overeenkomstige deel van het gezichtsveld worden beoordeeld. Kamitani en Shimojo (3) presenteerden kort (40-80 ms) een groot rasterpatroon aan menselijke waarnemers, en na een vertraging van 80-170 ms werd een enkele puls van TMS gegeven aan de occipitale kwab., Het TMS zorgde ervoor dat de waarnemers een schijf-vormige vlek van homogene kleur in het gezichtsveld aan de andere kant van de kant van de hersenen waarnamen die TMS (TMS-geïnduceerde scotoma) kregen. Toen de visuele stimulus een rooster was bestaande uit parallelle lijnen in plaats van een rechtlijnig raster, werd het scotoma vervormd en bleek het een ellips te zijn met zijn korte as langs de contouren. Deze contour-afhankelijke vervorming bleek lange-afstand interacties tussen neuronen selectief reageren op soortgelijke oriëntaties weer te geven (4)., Interessant is dat de kleur waargenomen in de scotoma was consistent met die van de achtergrond, die werd gepresenteerd na, niet eerder, het rooster of rooster. Zo lijkt er in de tijd achterwaarts in te vullen om de lokale informatie te compenseren die door het TMS wordt geblokkeerd. Dit is slechts één voorbeeld van een groot lichaam van bewijsmateriaal die suggereren dat neurale activiteit in vroege visuele cortex noodzakelijk is voor bewuste ervaring van waarneming, en dat neuronale verbindingen en interactie op deze niveaus in de inhoud van waarneming worden weerspiegeld.,
waarneming is eigenlijk veel complexer dan een eenvoudige topografische weergave van de visuele wereld. Het primaire doel is om de kenmerken van externe objecten te herstellen—een proces dat onbewuste gevolgtrekking wordt genoemd door von Helmholtz (5, 6). Wat we zien is eigenlijk meer dan wat afgebeeld is op het netvlies. We zien bijvoorbeeld een driedimensionale wereld vol objecten, ondanks het feit dat er op elk netvlies een eenvoudig tweedimensionaal beeld is. In het algemeen kan een bepaald netvlies beeld overeenkomen met meer dan één object., Bijvoorbeeld, kan een cirkelvormige Flard van licht op het netvlies het gevolg zijn van het bekijken van een cilinder op einde of een ronde bal vanuit elk perspectief. Perceptie is dus onvermijdelijk een dubbelzinnigheid oplossend proces. Het perceptuele systeem bereikt over het algemeen de meest plausibele globale interpretatie van de retinale input door het integreren van lokale signalen, zoals zal worden geïllustreerd in het geval van lichtheid waarneming volgende.
zwart-witfoto ‘ s maken duidelijk dat lichtheid alleen al veel informatie overbrengt., De waarneming van lichtheid is verre van een” pixel-per-pixel ” weergave van het lichtniveau op het netvlies. Het wordt eigenlijk sterk beïnvloed door de context. Zo lijkt een grijs stuk papier donkerder als het wordt omgeven door wit dan zwart (Fig. 1 bis). Hoewel deze afwijking van de lichtheid perceptie van de fysieke werkelijkheid een geval van een perceptuele fout lijkt, kunnen de ruimtelijke interacties die eraan ten grondslag liggen een belangrijk perceptueel doel hebben. We zien dat de lichtheid van het oppervlak constant is bij verrassend grote veranderingen in de omgevingsverlichting, een fenomeen dat lichtheid constantheid wordt genoemd., In dit voorbeeld, net als in andere gevallen van perceptuele constantheid, de verlichting en het bekijken van omstandigheden van invloed op het netvlies beeld van objecten, en uitgebreide ruimtelijke integratie en normalisatie worden uitgevoerd om de constante attributen van de objecten zelf te herstellen.
(A) lichtheidsinductie. De kleine grijze vierkantjes zijn identiek, maar het door zwart omgeven vierkantje lijkt lichter dan het door wit omgeven vierkantje. (B) de reactie van een v1-neuron op een lichtheidsinductieprikkel., Het receptieve veld van het neuron was gecentreerd op een uniform grijs vierkant. De luminantie van de omgeving werd sinusoïdaal gemoduleerd. De reactie van de cel werd gesynchroniseerd met de surround modulatie en gecorreleerd met de waargenomen lichtheid van de centrale patch, hoewel er niets veranderde binnen het ontvankelijke veld.
op welk punt in de visuele route van het netvlies naar de vele corticale visuele gebieden correleert de neurale activiteit met wat we waarnemen?, Dragen neuronen in het netvlies, primaire visuele cortex (V1) en hogere corticale gebieden ook bij aan de waarneming? Of in plaats daarvan, heeft waarneming een specifieke locus in de hersenen? Om deze vragen aan te pakken, beoordelen Paradiso en collega ‘ s (7, 8) de berekeningen die neuronen uitvoeren in verschillende visuele gebieden en de mate waarin neurale reacties correleren met de fysieke of perceptuele attributen van objecten. Ze vonden dat de reacties van neuronen in het netvlies en visuele thalamus afhankelijk zijn van het lichtniveau, maar ze correleren niet met waargenomen lichtheid., Deze neuronen lijken voornamelijk informatie te coderen over de locatie van contouren in de visuele scène. Alleen in V1 werden cellen gevonden die reacties hadden gecorreleerd met waargenomen lichtheid (Fig. 1 ter). Zij vonden ook dat de gemiddelde reactie van neuronen in V1 lichtheidsconstante is. Aldus is de reactie van de neuronen vrij immuun voor veranderingen in algemene verlichting—een eigenschap zonder welke lichtheid van weinig gedragswaarde zou zijn., Deze bevindingen suggereren dat lichtheidsinformatie voor het eerst expliciet wordt weergegeven in visuele cortex en dat reacties gecorreleerd zijn met visuele waarneming in fasen opgebouwd over meerdere visuele gebieden. De resultaten in combinatie met bevindingen uit andere labs suggereren dat vroege visuele verwerking zich richt op het extraheren van objectcontouren, secundaire verwerkingsfasen betrokken zijn bij de berekening van lichtheid en latere verwerking geeft kleur aan objecten.,
zoals eerder vermeld, heeft het visuele systeem de moeilijke taak om een complexe driedimensionale wereld te begrijpen van tweedimensionale beelden op elk netvlies. Beelden van objecten op een andere afstand dan op het fixatievlak worden geprojecteerd op verschillende relatieve posities op de twee netvliezen. Het relatieve positieverschil, genaamd binoculaire ongelijkheid, biedt een belangrijke aanwijzing voor de berekening van de afstand in de hersenen. Echter, er is veel meer aan Afstand perceptie dan de interpretatie van binoculaire ongelijkheid., Denk aan een netvliesbeeld van een kruis met gekruiste dispariteiten (dispariteiten die leiden tot waarneming van objecten dichter dan het fixatievlak) toegevoegd aan de uiteinden van de horizontale armen. Door de verschillen kunnen de verticale randen van de horizontale armen ondubbelzinnig worden bepaald als dichter bij de waarnemer, terwijl de diepte van de horizontale randen dubbelzinnig blijft omdat er geen vaste ongelijkheid is tussen de twee retinale beelden., Twee verschillende driedimensionale objecten zijn even consistent met het netvliesbeeld: een horizontale balk voor een verticale balk en een kruis met horizontale armen naar voren gebogen. Echter, mensen en apen bijna altijd waarnemen de eerste (9, 10). De hersenen kiezen één interpretatie uit de mogelijke oppervlaktestructuren.
de inferieure temporale cortex (IT) vertegenwoordigt de laatste fase van de visuele route die cruciaal is voor objectherkenning. Neuronen erin reageren op vorm, kleur of textuur., Recente studies tonen aan dat veel IT-neuronen ook informatie overbrengen over ongelijkheid (11) en ongelijkheid gradiënten (12). Deze bevindingen leiden tot een nieuwe visie dat het betrokken is bij sommige aspecten van diepteperceptie. Inderdaad, de activiteit van sommige it-neuronen codeert informatie over de relatieve dieptevolgorde van oppervlakken in plaats van de lokale absolute ongelijkheid signalen van de stimulus. Bijvoorbeeld, een populatie van IT-neuronen reageert sterker op een horizontale balk voor een verticale balk dan op een verticale balk voor een horizontale balk, ongeacht of gekruiste of niet gekruiste dispariteiten worden toegevoegd (Fig., 2). Andere cellen geven de voorkeur aan verschillende oppervlaktestructuren. Dit gedrag van IT-neuronen is in tegenstelling tot dat van ongelijkheid-selectieve v1-neuronen die reageren op lokale absolute ongelijkheid (13). Zo transformeert de weg van V1 naar het informatie over binoculaire ongelijkheid die is gebaseerd op de optica van het oog in een perceptueel relevante weergave van informatie over oppervlaktestructuur.
(A) het verband tussen het dispariteitstype en de locatie en de waargenomen oppervlaktediepte., De reacties van IT-neuronen op deze vier stimuli werden getest om te bepalen of hun activiteit correleert met de waargenomen oppervlaktestructuur of met het type ongelijkheid.
de studies van lichtheid perceptie en diepte perceptie leiden tot een soortgelijke conclusie over de relatie tussen hersenactiviteit en bewuste visuele perceptie. In plaats van gebaseerd op neurale activiteit in een speciaal gebied, visuele waarneming omvat progressieve berekeningen verspreid over meerdere hersengebieden., Zowel vroege gebieden, zoals in de TMS-studie, en latere gebieden, zoals in de studie van area IT, zijn betrokken bij de perceptie. Het visuele systeem herstelt op meesterlijke wijze informatie over de objecten in onze omgeving, deels gebaseerd op processen van integratie en normalisatie en deels op vast bedrade waarschijnlijkheden van welke objecten het meest waarschijnlijk zullen voortvloeien uit bepaalde netvliesbeelden.
voetnoten
-
† † aan wie herdrukverzoeken moeten worden gericht. E – mail: sshimo{at}cns.caltech.edu.,
-
Dit artikel is een samenvatting van een sessie gepresenteerd op het derde jaarlijkse Japans–Amerikaanse Frontiers of Science symposium, gehouden 22-24 September 2000, in het Arnold and Mabel Beckman Center of The National Academies of Science and Engineering in Irvine, CA.
Afkortingen
TMS, transcraniële magnetische stimulatie; IT, inferieure temporale cortex
